Исследование | Влияние содержания кислорода в корневой среде тепличных культур на рост растений

Технология сельскохозяйственного проектирования тепличных хозяйств. Опубликовано в Пекине 13 января 2023 года в 17:30.

Поглощение большинства питательных элементов — это процесс, тесно связанный с метаболической активностью корней растений. Эти процессы требуют энергии, вырабатываемой в результате дыхания корневых клеток, а поглощение воды также регулируется температурой и дыханием, причем дыхание требует участия кислорода, поэтому кислород в корневой среде оказывает жизненно важное влияние на нормальный рост сельскохозяйственных культур. Содержание растворенного кислорода в воде зависит от температуры и солености, а структура субстрата определяет содержание воздуха в корневой среде. При поливе наблюдается значительное различие в обновлении и восполнении содержания кислорода в субстратах с разным содержанием воды. Существует множество факторов, оптимизирующих содержание кислорода в корневой среде, но степень влияния каждого фактора существенно различается. Поддержание разумной влагоудерживающей способности субстрата (содержания воздуха) является предпосылкой для поддержания высокого содержания кислорода в корневой среде.

Влияние температуры и солености на содержание насыщенного кислорода в растворе.

Содержание растворенного кислорода в воде

Растворенный кислород растворяется в несвязанном или свободном кислороде воды, и содержание растворенного кислорода в воде достигает максимума при определенной температуре, которая является насыщенным кислородом. Насыщенное содержание кислорода в воде изменяется с температурой, и при повышении температуры содержание кислорода уменьшается. Насыщенное содержание кислорода в чистой воде выше, чем в морской воде, содержащей соль (рис. 1), поэтому насыщенное содержание кислорода в питательных растворах с различной концентрацией будет различным.

1

 

Транспорт кислорода в матриксе

Кислород, который корни тепличных культур могут получать из питательного раствора, должен находиться в свободном состоянии, и кислород транспортируется в субстрате через воздух и воду, а также вокруг корней. Когда достигается равновесие с содержанием кислорода в воздухе при заданной температуре, содержание кислорода, растворенного в воде, достигает максимума, и изменение содержания кислорода в воздухе приводит к пропорциональному изменению содержания кислорода в воде.

Влияние гипоксического стресса в корневой системе на сельскохозяйственные культуры

Причины корневой гипоксии

Существует несколько причин, по которым риск гипоксии в гидропонных и субстратных системах выращивания выше летом. Во-первых, содержание насыщенного кислорода в воде снижается с повышением температуры. Во-вторых, потребность в кислороде для поддержания роста корней увеличивается с повышением температуры. Кроме того, летом количество усваиваемых питательных веществ выше, поэтому потребность в кислороде для их усвоения возрастает. Это приводит к снижению содержания кислорода в корневой среде и недостатку эффективного восполнения, что вызывает гипоксию в корневой среде.

Поглощение и рост

Поглощение большинства необходимых питательных веществ зависит от процессов, тесно связанных с метаболизмом корней, которые требуют энергии, вырабатываемой в результате дыхания корневых клеток, то есть разложения продуктов фотосинтеза в присутствии кислорода. Исследования показали, что 10–20% всех ассимилятов томата используются корнями, из которых 50% — для поглощения ионов питательных веществ, 40% — для роста и только 10% — для поддержания жизнедеятельности. Корни должны находить кислород в непосредственной среде, где они выделяют CO₂.2В анаэробных условиях, вызванных плохой вентиляцией субстратов и гидропоники, гипоксия влияет на поглощение воды и питательных веществ. Гипоксия быстро реагирует на активное поглощение питательных веществ, а именно нитратов (NO₃⁻).3-), калий (K) и фосфат (PO)43-), что будет препятствовать пассивному усвоению кальция (Ca) и магния (Mg).

Для роста корней растений необходима энергия, нормальная корневая активность требует минимальной концентрации кислорода, а концентрация кислорода ниже значения КПД становится фактором, ограничивающим метаболизм корневых клеток (гипоксия). При низком уровне содержания кислорода рост замедляется или даже прекращается. Если частичная корневая гипоксия затрагивает только ветви и листья, корневая система может компенсировать ту часть корневой системы, которая по какой-либо причине перестала быть активной, за счет увеличения локального поглощения.

Метаболический механизм растений зависит от кислорода как акцептора электронов. Без кислорода производство АТФ прекращается. Без АТФ прекращается отток протонов из корней, клеточный сок корневых клеток становится кислым, и эти клетки отмирают в течение нескольких часов. Временная и кратковременная гипоксия не вызывает необратимого дефицита питательных веществ у растений. Благодаря механизму «нитратного дыхания» это может быть кратковременной адаптацией к гипоксии в качестве альтернативного способа борьбы с ней во время гипоксии корней. Однако длительная гипоксия приводит к замедлению роста, уменьшению площади листьев и снижению свежей и сухой массы, что приводит к значительному снижению урожайности.

Этилен

При сильном стрессе растения начинают вырабатывать этилен непосредственно в почве. Обычно этилен удаляется из корней путем диффузии в почвенный воздух. При переувлажнении почвы образование этилена не только увеличивается, но и его диффузия значительно снижается, поскольку корни окружены водой. Увеличение концентрации этилена приводит к образованию аэрационной ткани в корнях (рис. 2). Этилен также может вызывать старение листьев, а взаимодействие этилена и ауксина способствует образованию придаточных корней.

2

Кислородный стресс приводит к замедлению роста листьев.

АБК (абсцизовая кислота) вырабатывается в корнях и листьях для преодоления различных стрессовых факторов окружающей среды. В корневой среде типичной реакцией на стресс является закрытие устьев, что включает в себя образование АБК. До закрытия устьев верхушка растения теряет набухающее давление, верхние листья вянут, а эффективность фотосинтеза может также снижаться. Многие исследования показали, что устья реагируют на увеличение концентрации АБК в апопласте закрытием, то есть общее содержание АБК вне листьев высвобождается путем внутриклеточного высвобождения АБК, что позволяет растениям очень быстро увеличивать концентрацию АБК в апопласте. Когда растения находятся в условиях стресса окружающей среды, они начинают высвобождать АБК в клетках, и сигнал высвобождения из корней может передаваться за минуты, а не за часы. Увеличение АБК в листовой ткани может уменьшить удлинение клеточной стенки и привести к уменьшению удлинения листьев. Другим эффектом гипоксии является сокращение продолжительности жизни листьев, что влияет на все листья. Гипоксия обычно приводит к снижению транспорта цитокининов и нитратов. Недостаток азота или цитокинина сократит время поддержания листовой поверхности и остановит рост ветвей и листьев в течение нескольких дней.

Оптимизация кислородной среды корневой системы сельскохозяйственных культур

Характеристики субстрата имеют решающее значение для распределения воды и кислорода. Концентрация кислорода в корневой среде тепличных овощей в основном зависит от влагоудерживающей способности субстрата, полива (размера и частоты), структуры субстрата и температуры его полос. Только когда содержание кислорода в корневой среде превышает 10% (4–5 мг/л), корневая активность может поддерживаться в оптимальном состоянии.

Корневая система сельскохозяйственных культур играет очень важную роль в росте растений и их устойчивости к болезням. Вода и питательные вещества поглощаются в соответствии с потребностями растений. Однако уровень кислорода в корневой среде в значительной степени определяет эффективность поглощения питательных веществ и воды, а также качество корневой системы. Достаточный уровень кислорода в корневой среде обеспечивает здоровье корней, благодаря чему растения обладают лучшей устойчивостью к патогенным микроорганизмам (рис. 3). Адекватный уровень кислорода в субстрате также минимизирует риск анаэробных условий, тем самым снижая риск появления патогенных микроорганизмов.

3

Потребление кислорода в корневой среде

Максимальное потребление кислорода растениями может достигать 40 мг/м²/ч (потребление зависит от вида растения). В зависимости от температуры, поливная вода может содержать до 7–8 мг/л кислорода (рис. 4). Для достижения 40 мг необходимо подавать 5 л воды каждый час, чтобы удовлетворить потребность в кислороде, но фактически объем полива за сутки может быть недостаточным. Это означает, что кислород, поступающий с поливом, играет лишь незначительную роль. Большая часть кислорода поступает в корневую зону через поры в матрице, и вклад кислорода, поступающего через поры, достигает 90%, в зависимости от времени суток. Когда испарение растений достигает максимума, объем полива также достигает максимума, что эквивалентно 1–1,5 л/м²/ч. Если поливная вода содержит 7 мг/л кислорода, она обеспечит корневую зону 7–11 мг/м²/ч кислорода. Это эквивалентно 17–25% от потребности. Разумеется, это относится только к ситуации, когда бедная кислородом поливная вода в субстрате заменяется свежей поливной водой.

Помимо потребления корней, микроорганизмы в корневой среде также потребляют кислород. Количественно оценить это сложно, поскольку никаких измерений в этом отношении не проводилось. Поскольку субстраты заменяются каждый год, можно предположить, что микроорганизмы играют относительно небольшую роль в потреблении кислорода.

4

Оптимизировать температуру окружающей среды для корней.

Температура окружающей среды, в которой находится корневая система, очень важна для ее нормального роста и функционирования, а также является важным фактором, влияющим на поглощение воды и питательных веществ корневой системой.

Слишком низкая температура субстрата (температура корней) может привести к затруднению поглощения воды. При 5℃ поглощение на 70–80% ниже, чем при 20℃. Если низкая температура субстрата сопровождается высокой температурой, это приведет к увяданию растений. Поглощение ионов явно зависит от температуры, что приводит к замедлению поглощения ионов при низких температурах, а чувствительность различных питательных элементов к температуре различна.

Слишком высокая температура субстрата также бесполезна и может привести к чрезмерно разросшейся корневой системе. Другими словами, происходит несбалансированное распределение сухого вещества в растениях. Из-за чрезмерной разросшейся корневой системы происходят ненужные потери энергии в результате дыхания, и эта часть потерянной энергии могла бы быть использована для сбора урожая. При более высокой температуре субстрата содержание растворенного кислорода ниже, что оказывает гораздо большее влияние на содержание кислорода в корневой среде, чем кислород, потребляемый микроорганизмами. Корневая система потребляет много кислорода и даже может привести к гипоксии в случае плохого субстрата или структуры почвы, тем самым снижая поглощение воды и ионов.

Поддерживайте достаточную влагоудерживающую способность матрицы.

Между содержанием воды и процентным содержанием кислорода в матрице существует отрицательная корреляция. При увеличении содержания воды содержание кислорода уменьшается, и наоборот. Существует критический диапазон между содержанием воды и кислорода в матрице, а именно 80–85% содержания воды (рис. 5). Длительное поддержание содержания воды в субстрате выше 85% повлияет на снабжение кислородом. Большая часть кислорода (75–90%) поступает через поры в матрице.

5

Дополнительное орошение для поддержания содержания кислорода в субстрате.

Больше солнечного света приведет к увеличению потребления кислорода и снижению его концентрации в корнях (рис. 6), а большее количество сахара увеличит потребление кислорода ночью. Транспирация сильная, водопоглощение большое, и в субстрате больше воздуха и кислорода. Из левой части рисунка 7 видно, что содержание кислорода в субстрате немного увеличивается после полива при условии высокой влагоудерживающей способности субстрата и очень низкого содержания воздуха. Как показано на правой части рисунка 7, при относительно лучшем освещении содержание воздуха в субстрате увеличивается из-за большего водопоглощения (при одинаковом количестве поливов). Относительное влияние полива на содержание кислорода в субстрате значительно меньше, чем влияние влагоудерживающей способности (содержания воздуха) в субстрате.

6 7

Обсуждать

В реальных условиях выращивания содержание кислорода (воздуха) в корневой среде растений часто упускается из виду, хотя это важный фактор, обеспечивающий нормальный рост растений и здоровое развитие корней.

Для получения максимального урожая в процессе выращивания сельскохозяйственных культур крайне важно максимально защитить корневую систему и обеспечить ей наилучшие условия. Исследования показали, что O2Содержание кислорода в корневой системе ниже 4 мг/л окажет негативное воздействие на рост растений.2Содержание кислорода в корневой среде в основном зависит от орошения (количество и частота полива), структуры субстрата, содержания воды в субстрате, температуры теплицы и субстрата, и при разных схемах посадки будет наблюдаться различное влияние. Водоросли и микроорганизмы также имеют определенную связь с содержанием кислорода в корневой среде гидропонных культур. Гипоксия не только замедляет развитие растений, но и усиливает давление корневых патогенов (питиум, фитофтора, фузариум) на рост корней.

Стратегия орошения оказывает значительное влияние на O2Влажный субстрат обеспечивает более контролируемое содержание воды, а также позволяет лучше контролировать процесс посадки. Некоторые исследования по выращиванию роз показали, что постепенное увеличение содержания воды в субстрате (утром) способствует улучшению кислородного баланса. В субстрате с низкой влагоудерживающей способностью можно поддерживать высокое содержание кислорода, при этом необходимо избегать разницы в содержании воды между субстратами за счет более частого полива и более коротких интервалов. Чем ниже влагоудерживающая способность субстратов, тем больше разница между ними. Влажный субстрат, меньшая частота полива и более длительные интервалы обеспечивают более эффективную циркуляцию воздуха и благоприятные кислородные условия.

Дренаж субстрата — ещё один фактор, оказывающий большое влияние на скорость обновления и градиент концентрации кислорода в субстрате, в зависимости от его типа и влагоудерживающей способности. Поливочная жидкость не должна задерживаться на дне субстрата слишком долго, а должна быстро стекать, чтобы свежая, обогащенная кислородом поливная вода снова достигла дна субстрата. На скорость дренажа можно повлиять с помощью относительно простых мер, таких как уклон субстрата в продольном и поперечном направлениях. Чем больше уклон, тем быстрее дренаж. Разные субстраты имеют разное количество отверстий и выходных отверстий.

КОНЕЦ

[информация об источнике]

Се Юаньпэй. Влияние содержания кислорода в окружающей среде в корнях тепличных культур на рост растений [J]. Технология сельскохозяйственной инженерии, 2022,42(31):21-24.


Дата публикации: 21 февраля 2023 г.