Абстракт: Выращивание овощной рассады является первым этапом овощеводства, и качество рассады имеет огромное значение для урожайности и качества овощей после посадки. С непрерывным совершенствованием разделения труда в овощеводстве, рассада овощей постепенно сформировала самостоятельную производственную цепочку и стала неотъемлемой частью овощеводства. Под влиянием неблагоприятных погодных условий традиционные методы выращивания рассады неизбежно сталкиваются со многими проблемами, такими как медленный рост рассады, вытягивание, а также вредители и болезни. Для борьбы с вытягиванием рассады многие коммерческие производители используют регуляторы роста. Однако использование регуляторов роста сопряжено с рисками жесткости рассады, нарушением безопасности пищевых продуктов и загрязнением окружающей среды. Помимо химических методов борьбы, хотя механическая стимуляция, контроль температуры и полива также могут играть роль в предотвращении вытягивания рассады, они несколько менее удобны и эффективны. В условиях глобальной эпидемии COVID-19 проблемы управления производством, вызванные нехваткой рабочей силы и ростом затрат на рабочую силу в отрасли выращивания рассады, стали еще более актуальными.

С развитием технологий освещения использование искусственного света для выращивания рассады овощных культур имеет преимущества высокой эффективности, снижения количества вредителей и болезней, а также простоты стандартизации. По сравнению с традиционными источниками света, светодиодные источники света нового поколения обладают такими характеристиками, как энергосбережение, высокая эффективность, длительный срок службы, экологичность и долговечность, малый размер, низкое тепловое излучение и малая амплитуда длин волн. Они позволяют формировать соответствующий спектр в соответствии с потребностями роста и развития рассады в условиях теплиц, точно контролировать физиологические и метаболические процессы рассады, одновременно способствуя экологически чистому, стандартизированному и быстрому производству рассады овощных культур и сокращая цикл выращивания рассады. В Южном Китае для выращивания рассады перца и томатов (3-4 настоящих листа) в пластиковых теплицах требуется около 60 дней, а для рассады огурцов (3-5 настоящих листьев) — около 35 дней. В условиях теплицы для выращивания рассады томатов требуется всего 17 дней, а рассады перца — 25 дней при фотопериоде 20 ч и интенсивности фотосинтетически активного излучения 200-300 мкмоль/(м2•с). По сравнению с традиционным методом выращивания рассады в теплице, использование светодиодной технологии выращивания рассады значительно сократило цикл роста огурцов на 15-30 дней, а количество женских цветков и плодов на растении увеличилось на 33,8% и 37,3% соответственно, при этом максимальный урожай вырос на 71,44%.

С точки зрения эффективности использования энергии, эффективность использования энергии в теплицах-заводах выше, чем в теплицах типа Венло на той же широте. Например, в шведской теплице для производства 1 кг сухого вещества салата требуется 1411 МДж, тогда как в теплице — 1699 МДж. Однако, если рассчитать потребление электроэнергии на килограмм сухого вещества салата, то для производства 1 кг сухого вещества теплице требуется 247 кВт·ч, а теплицам в Швеции, Нидерландах и Объединенных Арабских Эмиратах — 182 кВт·ч, 70 кВт·ч и 111 кВт·ч соответственно.

В то же время, на предприятиях по выращиванию рассады использование компьютеров, автоматизированного оборудования, искусственного интеллекта и других технологий позволяет точно контролировать условия окружающей среды, подходящие для выращивания рассады, устраняя ограничения, связанные с условиями естественной среды, и обеспечивая интеллектуальное, механизированное и стабильное ежегодное производство рассады. В последние годы рассада, выращиваемая на таких предприятиях, используется в коммерческом производстве листовых овощей, плодовых овощей и других товарных культур в Японии, Южной Корее, Европе, США и других странах. Высокие первоначальные инвестиции в предприятия по выращиванию рассады, высокие эксплуатационные расходы и огромное энергопотребление системы по-прежнему являются узкими местами, ограничивающими внедрение технологии выращивания рассады на китайских предприятиях. Поэтому необходимо учитывать требования высокой урожайности и энергосбережения в стратегиях управления освещением, создании моделей выращивания овощей и автоматизированном оборудовании для повышения экономической эффективности.

В данной статье рассматривается влияние светодиодного освещения на рост и развитие рассады овощных культур в птицеводческих хозяйствах за последние годы, а также перспективы исследований в области регулирования освещения рассады овощных культур в таких хозяйствах.

1. Влияние светового режима на рост и развитие рассады овощных культур

Свет, являясь одним из важнейших факторов окружающей среды для роста и развития растений, служит не только источником энергии для фотосинтеза, но и ключевым сигналом, влияющим на фотоморфогенез растений. Растения воспринимают направление, энергию и качество света через систему световой сигнализации, регулируют свой рост и развитие, а также реагируют на наличие или отсутствие, длину волны, интенсивность и продолжительность света. В настоящее время известны как минимум три класса фоторецепторов растений: фитохромы (PHYA~PHYE), воспринимающие красный и дальний красный свет (FR), криптохромы (CRY1 и CRY2), воспринимающие синий и ультрафиолетовый свет А, и элементы (Phot1 и Phot2), рецептор УФ-В излучения UVR8, воспринимающий УФ-В излучение. Эти фоторецепторы участвуют в регуляции экспрессии соответствующих генов, а затем регулируют такие жизненные процессы, как прорастание семян, фотоморфогенез, время цветения, синтез и накопление вторичных метаболитов, а также устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам.

2. Влияние светодиодного освещения на фотоморфологическую укорененность рассады овощных культур.

2.1 Влияние различного качества света на фотоморфогенез рассады овощей

Красная и синяя области спектра обладают высокой квантовой эффективностью для фотосинтеза листьев растений. Однако длительное воздействие чистого красного света на листья огурца повреждает фотосистему, вызывая явление «синдрома красного света», такое как замедление реакции устьиц, снижение фотосинтетической способности и эффективности использования азота, а также замедление роста. В условиях низкой интенсивности света (100±5 мкмоль/(м2•с)) чистый красный свет может повреждать хлоропласты как молодых, так и зрелых листьев огурца, но поврежденные хлоропласты восстанавливаются после перехода от чистого красного света к красному и синему свету (R:B = 7:3). Напротив, когда растения огурца перешли из красно-синей световой среды в среду чистого красного света, эффективность фотосинтеза существенно не снизилась, что свидетельствует об адаптации к красному свету. В результате анализа структуры листьев рассады огурца с «синдромом красного света» с помощью электронного микроскопа экспериментаторы обнаружили, что количество хлоропластов, размер крахмальных гранул и толщина гран в листьях при чистом красном свете были значительно ниже, чем при обработке белым светом. Воздействие синего света улучшает ультраструктуру и фотосинтетические характеристики хлоропластов огурца и устраняет избыточное накопление питательных веществ. По сравнению с белым светом и красно-синим светом, чистый красный свет способствовал удлинению гипокотиля и расширению семядолей у рассады томата, значительно увеличивал высоту растений и площадь листьев, но значительно снижал фотосинтетическую способность, уменьшал содержание Рубиско и фотохимическую эффективность, а также значительно увеличивал теплоотдачу. Видно, что разные виды растений по-разному реагируют на одинаковое качество света, но по сравнению с монохроматическим светом растения демонстрируют более высокую эффективность фотосинтеза и более энергичный рост в условиях смешанного освещения.

Исследователи провели множество исследований по оптимизации сочетания качества света для рассады овощных культур. При одинаковой интенсивности света, с увеличением доли красного света, значительно улучшились высота растений и свежая масса рассады томатов и огурцов, при этом наилучший эффект показала обработка с соотношением красного и синего света 3:1; напротив, высокое соотношение синего света подавляло рост рассады томатов и огурцов, делая её низкорослой и компактной, но увеличивало содержание сухого вещества и хлорофилла в побегах рассады. Аналогичные закономерности наблюдались и у других культур, таких как перец и арбузы. Кроме того, по сравнению с белым светом, красно-синий свет (R:B=3:1) не только значительно улучшил толщину листьев, содержание хлорофилла, эффективность фотосинтеза и эффективность переноса электронов у рассады томатов, но и значительно повысил уровень экспрессии ферментов, связанных с циклом Кальвина, содержание растительных компонентов и накопление углеводов. При сравнении двух соотношений красного и синего света (R:B=2:1, 4:1) более высокое соотношение синего света способствовало образованию женских цветков у рассады огурцов и ускоряло время цветения женских цветков. Хотя различные соотношения красного и синего света не оказывали существенного влияния на урожайность свежей массы рассады капусты, рукколы и горчицы, высокое соотношение синего света (30% синего света) значительно уменьшало длину гипокотиля и площадь семядолей у рассады капусты и горчицы, при этом цвет семядолей становился более насыщенным. Таким образом, при выращивании рассады соответствующее увеличение доли синего света может значительно сократить расстояние между узлами и площадь листьев у рассады овощей, способствовать боковому росту рассады и улучшить показатели прочности рассады, что способствует выращиванию крепкой рассады. При неизменной интенсивности света увеличение зеленого света в сочетании с красным и синим светом значительно улучшило свежую массу, площадь листьев и высоту растений рассады сладкого перца. По сравнению с традиционной белой люминесцентной лампой, в условиях красно-зелено-синего (R3:G2:B5) освещения показатели Y[II], qP и ETR у рассады томата сорта «Окаги № 1» значительно улучшились. Добавление УФ-излучения (100 мкмоль/(м2•с) синего света + 7% УФ-А) к чистому синему свету значительно снизило скорость удлинения стебля рукколы и горчицы, в то время как добавление дальнего красного света (FR) дало обратный эффект. Это также показывает, что помимо красного и синего света, другие качества света также играют важную роль в процессе роста и развития растений. Хотя ни ультрафиолетовый свет, ни дальний красный свет не являются источником энергии для фотосинтеза, оба они участвуют в фотоморфогенезе растений. Высокоинтенсивное УФ-излучение вредно для ДНК и белков растений и т. д. Однако УФ-излучение активирует клеточные стрессовые реакции, вызывая изменения в росте, морфологии и развитии растений для адаптации к изменениям окружающей среды. Исследования показали, что более низкое соотношение красного и дальнего красного света вызывает у растений реакцию избегания затенения, что приводит к морфологическим изменениям, таким как удлинение стебля, истончение листьев и снижение урожайности сухой массы. Тонкий стебель не является хорошим признаком для выращивания крепких саженцев. Для рассады листовых и плодовых овощей, как правило, важны плотные, компактные и эластичные саженцы, которые не подвержены проблемам при транспортировке и посадке.

УФ-А излучение может сделать рассаду огурца ниже и компактнее, при этом урожайность после пересадки существенно не отличается от контрольной группы; в то время как УФ-В излучение оказывает более выраженное ингибирующее воздействие, и снижение урожайности после пересадки незначительно. Предыдущие исследования показали, что УФ-А излучение подавляет рост растений и приводит к их карликовости. Однако появляется все больше доказательств того, что присутствие УФ-А излучения, вместо подавления биомассы культуры, фактически способствует ей. По сравнению с основным красным и белым светом (R:W=2:3, PPFD составляет 250 мкмоль/(м2·с)), дополнительная интенсивность красного и белого света составляет 10 Вт/м2 (около 10 мкмоль/(м2·с)). УФ-А излучение значительно увеличило биомассу, длину междоузлий, диаметр стебля и ширину листового покрова рассады капусты, но стимулирующий эффект ослабел, когда интенсивность УФ-излучения превысила 10 Вт/м2. Ежедневное двухчасовое воздействие УФ-А излучения (0,45 Дж/(м²•с)) может значительно увеличить высоту растений, площадь семядолей и свежую массу рассады томатов сорта «Oxheart», одновременно снижая содержание H₂O₂ в рассаде. Видно, что разные культуры по-разному реагируют на УФ-излучение, что может быть связано с чувствительностью культур к УФ-свету.

Для выращивания привитых саженцев необходимо соответствующим образом увеличить длину стебля, чтобы облегчить прививку подвоя. Различная интенсивность дальнего красного света (FR) оказывала различное воздействие на рост саженцев томата, перца, огурца, тыквы и арбуза. Добавление 18,9 мкмоль/(м²•с) FR в холодном белом свете значительно увеличило длину гипокотиля и диаметр стебля саженцев томата и перца; FR 34,1 мкмоль/(м²•с) оказал наилучшее воздействие на увеличение длины гипокотиля и диаметра стебля саженцев огурца, тыквы и арбуза; высокоинтенсивный FR (53,4 мкмоль/(м²•с)) оказал наилучшее воздействие на эти пять овощей. Длина гипокотиля и диаметр стебля саженцев перестали значительно увеличиваться и начали демонстрировать тенденцию к снижению. Свежая масса рассады перца значительно снизилась, что указывает на то, что значения насыщения FR у всех пяти видов рассады овощей были ниже 53,4 мкмоль/(м2•с), а значение FR было значительно ниже, чем значение FR. Влияние на рост различных видов рассады овощей также различно.

2.2 Влияние различной интегральной интенсивности дневного света на фотоморфогенез рассады овощных культур

Интеграл дневного света (DLI) представляет собой общее количество фотосинтетических фотонов, получаемых поверхностью растения за сутки, и зависит от интенсивности и продолжительности светового дня. Формула расчета: DLI (моль/м²/сутки) = интенсивность света [мкмоль/(м²•с)] × продолжительность светового дня (ч) × 3600 × 10⁻⁶. В условиях низкой интенсивности света растения реагируют на это удлинением стебля и междоузлий, увеличением высоты растения, длины черешка и площади листьев, а также уменьшением толщины листьев и чистой скорости фотосинтеза. С увеличением интенсивности света, за исключением горчицы, длина гипокотиля и удлинение стебля у рассады рукколы, капусты и листовой капусты при одинаковом качестве освещения значительно снижались. Видно, что влияние света на рост и морфогенез растений зависит от интенсивности света и вида растения. С увеличением интенсивности DLI (8,64–28,8 моль/м²/день) растения рассады огурца становились низкорослыми, крепкими и компактными, а удельная масса листьев и содержание хлорофилла постепенно снижались. Через 6–16 дней после посева листья и корни огурца засыхали. Масса постепенно увеличивалась, а темпы роста постепенно ускорялись, но через 16–21 день после посева темпы роста листьев и корней рассады огурца значительно снижались. Повышенная интенсивность DLI способствовала увеличению чистой скорости фотосинтеза у рассады огурца, но после достижения определенного значения чистая скорость фотосинтеза начинала снижаться. Поэтому выбор соответствующей интенсивности DLI и применение различных стратегий дополнительного освещения на разных стадиях роста рассады может снизить энергопотребление. Содержание растворимых сахаров и фермента СОД в рассаде огурца и томата увеличивалось с увеличением интенсивности DLI. При увеличении интенсивности DLI с 7,47 моль/м2/сут до 11,26 моль/м2/сут содержание растворимых сахаров и фермента СОД в рассаде огурца увеличилось на 81,03% и 55,5% соответственно. При тех же условиях DLI с увеличением интенсивности света и сокращением времени освещения активность ФСII у рассады томата и огурца подавлялась, и выбор стратегии дополнительного освещения с низкой интенсивностью и длительным временем был более благоприятен для выращивания рассады огурца и томата с высоким индексом прорастания и фотохимической эффективностью.

При выращивании привитых саженцев низкая освещенность может привести к снижению качества привитых саженцев и увеличению времени заживления. Соответствующая интенсивность света может не только улучшить способность места прививки к заживлению и повысить показатели крепких саженцев, но и уменьшить расположение узлов женских цветков и увеличить их количество. На фабриках для удовлетворения потребностей в заживлении привитых саженцев томата достаточно было интенсивности света 2,5-7,5 моль/м²/день. Плотность и толщина листьев привитых саженцев томата значительно увеличивались с повышением интенсивности света. Это показывает, что привитым саженцам не требуется высокая интенсивность света для заживления. Поэтому, учитывая энергопотребление и условия посадки, выбор соответствующей интенсивности света поможет повысить экономическую эффективность.

3. Влияние светодиодного освещения на устойчивость рассады овощных культур к стрессовым воздействиям.

Растения получают внешние световые сигналы через фоторецепторы, вызывая синтез и накопление сигнальных молекул в растении, тем самым изменяя рост и функции органов растения и, в конечном итоге, повышая устойчивость растения к стрессу. Различное качество света оказывает определенное стимулирующее воздействие на повышение морозостойкости и солеустойчивости рассады. Например, когда рассаду томатов дополнительно освещали в течение 4 часов ночью, по сравнению с обработкой без дополнительного освещения, белый свет, красный свет, синий свет, а также красный и синий свет снижали проницаемость электролитов и содержание МДА в рассаде томатов и повышали морозостойкость. Активность СОД, ПОД и КАТ в рассаде томатов при обработке красным и синим светом в соотношении 8:2 была значительно выше, чем при других вариантах обработки, и они обладали более высокой антиоксидантной способностью и морозостойкостью.

Влияние УФ-В излучения на рост корней сои в основном заключается в повышении устойчивости растений к стрессу за счет увеличения содержания NO и АФК в корнях, включая сигнальные молекулы гормонов, такие как АБК, салициловая кислота и жасмоновая кислота, и в ингибировании развития корней за счет снижения содержания ИУК, ЦТК и ГК. Фоторецептор УФ-В излучения, UVR8, участвует не только в регуляции фотоморфогенеза, но и играет ключевую роль в стрессе, вызванном УФ-В излучением. У рассады томата UVR8 опосредует синтез и накопление антоцианов, а акклиматизированные к УФ-излучению рассады дикого томата улучшают свою способность справляться с высокоинтенсивным стрессом УФ-В излучения. Однако адаптация к засухе, вызванная у Arabidopsis под воздействием УФ-В излучения, не зависит от пути UVR8, что указывает на то, что УФ-В излучение действует как сигнально-индуцированный перекрестный ответ защитных механизмов растений, так что различные гормоны совместно участвуют в сопротивлении засухе, повышая способность к нейтрализации АФК.

Как удлинение гипокотиля или стебля растений, вызванное дальним красным светом (FR), так и адаптация растений к холодовому стрессу регулируются растительными гормонами. Следовательно, «эффект избегания затенения», вызванный FR, связан с адаптацией растений к холоду. Экспериментаторы подкармливали проростки ячменя через 18 дней после прорастания при температуре 15°C в течение 10 дней, затем охлаждали до 5°C и подкармливали FR в течение 7 дней, и обнаружили, что по сравнению с обработкой белым светом, FR повышал морозостойкость проростков ячменя. Этот процесс сопровождался увеличением содержания АБК и ИУК в проростках ячменя. Последующий перенос предварительно обработанных FR при 15°C проростков ячменя в условия 5°C и продолжение подкормки FR в течение 7 дней привели к результатам, аналогичным двум вышеуказанным обработкам, но со сниженной реакцией на АБК. Растения с различными значениями R:FR контролируют биосинтез фитогормонов (ГК, ИУК, ЦТК и АБК), которые также участвуют в солеустойчивости растений. В условиях солевого стресса низкое соотношение красного и дальнего красного света может улучшить антиоксидантную и фотосинтетическую способность рассады томатов, снизить образование АФК и МДА в рассаде и повысить солеустойчивость. Как солевой стресс, так и низкое значение R:FR (R:FR = 0,8) ингибировали биосинтез хлорофилла, что может быть связано с блокировкой превращения PBG в UroIII в пути синтеза хлорофилла, в то время как низкое соотношение R:FR может эффективно смягчить вызванное солевым стрессом нарушение синтеза хлорофилла. Эти результаты указывают на значительную корреляцию между фитохромами и солеустойчивостью.

Помимо светового режима, на рост и качество рассады овощных культур влияют и другие факторы окружающей среды. Например, увеличение концентрации CO2 повышает максимальное значение светового насыщения Pn (Pnmax), снижает точку световой компенсации и повышает эффективность использования света. Увеличение интенсивности света и концентрации CO2 способствует улучшению содержания фотосинтетических пигментов, эффективности использования воды и активности ферментов, связанных с циклом Кальвина, и, в конечном итоге, достижению более высокой фотосинтетической эффективности и накопления биомассы рассады томатов. Сухой вес и плотность рассады томатов и перца положительно коррелировали с DLI (сухой интенсивностью освещения), а изменение температуры также влияло на рост при одинаковом DLI. Температура 23–25℃ оказалась более подходящей для роста рассады томатов. На основе температурных и световых условий исследователи разработали метод прогнозирования относительной скорости роста перца с использованием модели распределения побегов, который может служить научным руководством для регулирования условий выращивания привитой рассады перца.

Поэтому при разработке схемы регулирования освещения в производстве следует учитывать не только факторы световой среды и виды растений, но и факторы выращивания и ухода, такие как питание и полив рассады, газовый состав, температура и стадия развития рассады.

4. Проблемы и перспективы

Во-первых, регулирование освещения рассады овощных культур — сложный процесс, и необходимо детально изучить влияние различных условий освещения на разные виды рассады в условиях теплицы. Это означает, что для достижения цели высокоэффективного и высококачественного производства рассады необходимы непрерывные исследования для создания зрелой технической системы.

Во-вторых, несмотря на относительно высокий коэффициент использования энергии светодиодных источников света, потребление энергии на освещение растений является основной статьей расходов при выращивании рассады с использованием искусственного освещения. Огромное энергопотребление в растениеводческих хозяйствах по-прежнему является узким местом, ограничивающим их развитие.

Наконец, с широким применением освещения растений в сельском хозяйстве ожидается значительное снижение стоимости светодиодных светильников в будущем; напротив, рост затрат на рабочую силу, особенно в постэпидемическую эпоху, и нехватка рабочей силы неизбежно будут способствовать процессу механизации и автоматизации производства. В будущем модели управления на основе искусственного интеллекта и интеллектуальное производственное оборудование станут одной из ключевых технологий для выращивания рассады овощей и будут продолжать способствовать развитию технологий выращивания рассады на фабриках.

Авторы: Цзехуэй Тан, Хоучэн Лю
Источник статьи: аккаунт WeChat, посвященный сельскохозяйственным технологиям (тепличное садоводство).